Biotic homogenization of wetland nematode communities by exotic Spartina alterniflora in China

标题：入侵植物互花米草对滨海湿地土壤线虫群落的均质化影响

作者：张有政（一作，复旦大学生态学在读博士生）

          Steven C. Pennings，李 博，吴纪华（通讯）

期 刊：Ecology

日 期：2019-3-12

摘  要

外来物种可以对土著生物群落产生均质化影响（biotic homogenization）。这种均质化影响是否会抹除入侵地生物群落多样性和组成的纬度格局还没有得到很好的研究。研究者通过比较中国东部滨海湿地不同地点的土著植物芦苇和外来植物互花米草群落中土壤线虫和微生物群落多样性和组成来探讨这个有趣的科学问题。结果发现，土著植物芦苇下的土壤线虫的多样性、功能组成和微生物组成都有明显的纬度格局，而这些纬度格局在外来植物互花米草土壤生物多样性和组成中没有显著的趋势。两种植物群落的气候和土壤环境因子具有相似的纬度格局。芦苇土壤生物群落结构与环境因子之间存在较强的相关性，互花米草土壤生物群落结构与环境因子之间的相关性较弱。这些结果表明互花米草入侵中国沿海湿地，导致了土壤生物群落多样性纬度格局的生物同质化。

研究背景

地下土壤生物群落，包括土壤线虫和土壤微生物，在凋落物分解及生态系统物质循环中具有重要的作用，其多样性和功能群组成在全球也有其固有的地理分布规律。同地上植物和动物群落的地理分布格局一样，地下土壤生物的这种固有的地理分布格局也会受到全球变化的影响。外来植物入侵作为全球变化背景下的重要问题之一，对入侵地的生物群落会产生均质化影响，从而增加入侵地群落结构的相似度。但之前关于植物入侵导致生物均质化的研究多局限于小的局域尺度，且多关注于地上植物群落结构相似性的增加，鲜有研究涉及对地下土壤生物群落的多样性大尺度格局的影响。自上世纪80年代初互花米草从美国的三个州（南卡罗莱纳州，佐治亚州和佛罗里达州）引入至中国，它已经占据了中国东部横跨20个纬度的滨海湿地生境。前人在局域尺度上研究发现互花米草入侵可以影响大型底栖动物群落组成，土壤生物地球化学循环和土壤生物群落组成。但是我们并不清楚互花米草在中国东部滨海湿地的入侵是否会对土壤生物群落多样性和组成产生均质化的影响。

研究方法

对此，研究人员在2015年6月对中国东部滨海湿地9个地点的芦苇和互花米草群落中土壤样品进行采集和环境因子（pH，含水率，孔隙度，粒径组成，碳氮比等）的测定，并人为地将不同采样点划分成3个不同的地理区域（高、中、低），每个区域芦苇和互花米草的土壤样品各12个（图1）。通过氯仿熏蒸的方法测定土壤微生物生物量碳，磷脂脂肪酸提取法测定土壤微生物群落的组成；通过Ludox悬浮法分离和提取土壤线虫，并在实验室内通过形态学的方法鉴定到属水平。

图1.中国东部滨海湿地采样点示意图

研究结果与讨论

研究发现，土著植物芦苇土壤线虫的多样性（属水平的丰富度和香浓-威纳指数）和微生物群落组成（微生物生物量碳，细菌真菌比，革兰氏细菌阴阳比）均有显著的纬度格局（图2,3），入侵植物互花米草土壤线虫的多样性和微生物群落组成（微生物生物量碳，革兰氏细菌阴阳比）无显著的纬度格局，仅细菌真菌比与纬度存在微弱显著的相关性（图2,3）。

图2. 两种植物土壤线虫属水平的丰富度和香农威纳指数的纬度格局

（实线实点代表土著芦苇，虚线空心点代表外来互花米草）

图3.两种植物土壤微生物生物量碳，细菌真菌比，革兰氏细菌阴阳比的纬度格局

（实线实点代表土著芦苇，虚线空心点代表外来互花米草）

通过对土壤线虫食性的分析研究，发现仅芦苇土壤食植物的线虫和食藻类的线虫的个体数量百分比存在显著的纬度格局（图4）。外来植物互花米草除了土壤杂食性线虫属水平的丰富度比例上随着纬度的升高而显著降低，其余食性线虫个体数量百分比和属水平的丰富度比例都不存在显著的纬度格局(图4)。通过对土壤线虫生活史对策的分析研究，发现芦苇土壤线虫的机会主义者和非机会主义者在个体数量百分比和属水平的丰富度比例上均存在明显的纬度趋势，而外来植物互花米草仅土壤线虫的非机会主义者在属水平的丰富度比例上有微弱显著的纬度格局(图4)。通过冗余分析（RDA），研究者分析，芦苇土壤生物群落结构与环境因子之间存在较强的相关性，互花米草土壤生物群落结构与环境因子之间的相关性较弱(图5)。

图4. 两种植物下不同食性和生活史对策的土壤线虫个体数量百分比/属多样性百分比的纬度格局

图5. 两种植物土壤线虫和微生物群落多样性指数与环境因子之间的冗余分析（RDA）

研究人员推测互花米草对入侵地土壤生物群落产生均质化的机制可能是通过影响重要的非生物因子，或者改变植物性状来进一步影响土壤生物群落结构的纬度格局（图6）。当然，互花米草作为入侵时间不久的盐沼植物，可能在一些重要的植物特性上未进化出显著的纬度趋势，亦或是研究人员忽略了其他重要的环境因子，这些关于机制的推测都需要后续的实验和研究来进一步探讨。

图6. 入侵植物影响土壤生物群落多样性纬度格局的可能机制

研究结论

土著植物芦苇下土壤生物群落多样性和群落组成有显著的纬度格局，入侵植物互花米草弱化了土壤生物群落固有的纬度格局，增加了不同纬度间土壤群落结构和组成的相似性，导致了土壤生物群落的均质化。气候和土壤环境因子很好地解释了芦苇土壤生物群落和组成的纬度差异。外来植物入侵可能通过影响重要的非生物因子，以及改变植物特性影响土壤生物群落结构的纬度格局。本研究为在较大地理尺度上探讨和评估入侵植物影响地下生态系统的后果，以及植物入侵的管理提供了新的科学依据。

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