鸟类生态类型为什么这么分？

按照世界鸟类学家联合会（International Ornithologists’ Union）最新新的世界鸟类名录（IOC World Bird List ）10.1版显示，世界上有现生鸟类10770种。如果我们每天认识1种鸟类，那么认全它们大约需要29年半的时间。

IOC World Bird List 网站截图

对热衷观察鸟类和研究鸟类的人来说，这个任务或许艰巨，但是绝对让人兴奋，甚至根本不需要29年半的时间。但对于初学者来说，由于缺乏分类学知识，且对鸟类物种关系不熟悉，因而感觉入门很难。学习一点鸟类分类学知识，特别是熟悉它们的分类地位能够帮助大家更好的记忆和梳理鸟类种类。

鸟类分类学家用目、科、属来确定每一种鸟类分类地位。如果按照分类地位的梳理，IOC的世界鸟类名录把鸟纲的10770种鸟类归入40个目、250个科、2322个属。当然分类地位往往都是人为划分的，演化生物学家更愿意使用系统演化树把鸟类演化的规律和关系搞得明明白白。

全世界的鸟类的系统进化树，来自Jetz et al. 2012

目级别的鸟类演化关系的比较。图片来源于Stiller & Zhang 2019

要把这些目、科、属梳理清楚并不是一件容易的事情。对刚开始观鸟的人来说，最基础的课程是学会如何将你观察到的鸟类进行“鸟类生态类型”划分，简单来说就是根据鸟类的生态习性及形态特点，将其大致分为鸣禽、攀禽、陆禽、猛禽、涉禽和游禽等各种不同的生态类型。这样当我们看到一只鸟时，即便不认识，也能够根据它的形态特征和习性将它对应到某一种鸟类生态类型上，从而提高记忆相关鸟类知识的效率。

比如说鸭子、潜鸟、䴙䴘都擅长在水里游泳，被称为是“游禽”；鹭类、鹤类、鸻鹬类具有“嘴长、腿长、脖子长”的特点，擅长在浅水区涉水生活，被归为“涉禽”；有着强有力的足趾，捕食其它动物的鹰、隼、鸮都是“猛禽”；足趾不是常规的“三前一后”的鸟类（关于鸟类的足趾讲解可以来看看可莱老师的自然笔记），往往被称为“攀禽”，如啄木鸟、翠鸟、蜂虎、杜鹃、夜鹰、雨燕都是这个类群；还有擅长在地面活动的“陆禽”，包括雉类、鸠鸽类；还有占鸟类多样性一半以上的雀形目，因为擅于鸣唱，被称为是“鸣禽”。

这么一来可能就有人会问了，鸟类生态类型为什么这样划分？了解鸟类生态类型对搞清楚鸟类的系统演化关系又有什么帮助呢？近期，来自英国伦敦大学Alex Pigot博士和帝国理工大学Jose Tobias教授领导的研究人员团队于今年1月在Nature Ecology and Evolution上发表的一篇文章（如下图），向我们揭示了鸟类形态演化的规律，文章指出鸟类趋同宏演化关系与它们的形态和生态功能密切相关。

研究团队访问了世界各地的自然历史博物馆，查询了将近10,000种物种的标本，几乎涵盖了超过99％的已知现生鸟类。它们使用了9种鸟类体测量量度，包括测量喙的长度、宽度、厚度，以及跗趾骨、翅膀腕掌骨到最长初级飞羽和次级飞羽最远端长度、尾羽长度、体重等数据，并把这些数据与鸟类的食性和觅食行为方式进行了比较研究。

9种鸟类身体测量指标，图片来源于Pigot et al. 2020

基于在进化树上“亲缘关系较近的物种在生态功能上往往比亲缘关系远的物种更为相似”这一重要的前提假设，研究团队建立了全世界鸟类的系统演化与每种鸟类的身体形态与生活方式（包括食性）之间的关系。这是第一次以如此大的规模数据量来研究鸟类的生态功能。

不同的鸟类有着不同的取食方式，例如有些鸟类擅于在半空中捕食昆虫、有些则擅于在水下捕食，还有的鸟类食腐或者主要捕食地面上的无脊椎动物等。这幅图说明取食不同的食物鸟类也有着不同的取食方式，我们可将其看作是鸟类不同的取食“生态位”，或者是鸟类在生态系统上的功能。图片来源于Pigot et al. 2020

该团队的研究结果符合预期，验证了我们上文所描述的鸟类生态类型划分：即一些生活方式或取食偏好类似的鸟类可以演化出了相似的形态特征。换句话说，我们通过鸟类身体性状所反映出来特点就能预测鸟类的生活方式和生态系统功能。

世界上鸟类体重、喙型和体型的分布图，图a显示大多数鸟类的体重在10-100克之间，古巴的吸蜜蜂鸟是最轻的鸟类，而非洲鸵鸟则是世界上最重的鸟类，图b和c显示，大多数鸟类的喙和体型都比较中规中矩。图片来源于Pigot et al. 2020

我们可以举出很多例子来印证这个结论：

1、在天空上快速飞行滑翔能力极强的鸟类往往都有狭长的翅膀，例如雨燕和信天翁；

2、善于在地面活动的物种它们的跗趾更长，例如云雀和鹨；

3、北半球生活的海雀科鸟类的体型和南半球的企鹅一样憨态可掬，它们都有适应在水里捉鱼的喙，流线型的身体和鳍状的翅膀；

4、鹰、雕、隼还有猫头鹰，这些猛禽，都具有锋利爪和喙，适应于食肉的生活。

根据鸟类的食性和形态划分的营养级，图片来源于Pigot et al. 2020

从这些例子上我们看出，在亲缘关系上相对较远的种类也可因为是适应相似的取食生态位，而产生相近的形态（如下图）。没错，这就是“趋同演化”，它并不是什么新的概念。这个研究还对鸟类的很多适应辐射类群的分析说明，趋同演化在鸟类演化中多次出现。

形态（生态位）相近、但是演化关系较远的鸟类。例如太阳鸟和蜂鸟，一个分布在亚洲和非洲大陆，另一个则分布在美洲，但由于它们都吃花蜜，因而都有着细长且弯曲易于深入花冠的喙，身型也类似。图片来源于Pigot et al. 2020

对于这个研究，我们可能还有其他的解读，该研究的第一作者，来自英国伦敦大学Alex Pigot博士说：“我们的结果表明，演化是可预见的过程。这就好比如果我们要“重播生命起源的磁带”，那么演化很可能最终导致产生和现今地球上形态非常相似的生物。

除了在生态和演化上的意义，本研究还具有重要的保护价值。“能够量化每种鸟类在生物圈功能中的重要作用，对于理解当前物种灭绝和气候危机的影响至关重要。” 帝国理工大学Jose Tobias教授说：“我们的研究展示了身体形态与功能之间的联系具有某些潜在的重要应用，它可以为使用类似数据调查生物多样性在生态系统中的作用铺平了道路。例如，鉴于许多鸟类具有重要的生态功能，例如为植物授粉，传播种子或控制害虫，该数据库可帮助科学家了解和预测物种的丧失将如何影响生态系统健康。

小编读完这篇论文所获得的启发是：鸟类的形态反应了它们的生活方式和生态类型。看来鸟类的生态类群仍然是我们认识鸟类习性的重要概念。还有鸟类中趋同演化的例子比比皆是，您能想到哪些鸟类的例子呢？请在留言中告诉我们吧。

参考文献

1. Gill F, D Donsker & P Rasmussen  (Eds). 2020. IOC World Bird List (v10.1). doi :  10.14344/IOC.ML.10.1.

2. Jetz, W., Thomas, G. H., Joy, J. B., Hartmann, K., & Mooers, A. O. (2012). The global diversity of birds in space and time. Nature, 491(7424), 444-448.

3. Stiller, J., & Zhang, G. (2019). Comparative phylogenomics, a stepping stone for bird biodiversity studies. Diversity, 11(7), 115.

4. Pigot, A. L., Sheard, C., Miller, E. T., Bregman, T. P., Freeman, B. G., Roll, U., ... & Tobias, J. A. (2020). Macroevolutionary convergence connects morphological form to ecological function in birds. Nature Ecology & Evolution, 1-10.

5. https://phys.org/news/2020-01-global-database-bird-species-body.html