对于观鸟者来说,鸟类的年龄是一个我们很经常接触的概念。猛禽、大型鸥类、游禽等等因为刚出生的1至若干年因为形态上与完全成年的个体有一定区别,我们在学习辨识的时候也经常要把不同年龄的色型记在脑子里。这个道理其实也适用于很多小型雀形目鸟类,只不过有时候这些年龄的差异要么很微不足道,要么不同物种的差异各式各样,我们在实际观鸟的过程中也没有必要去探究,只要定种一般就满足我们的需求了,所以这些研究也就没有太多深入的推广。
但是在一份观鸟记录里,包含尽可能多的个体信息记录对于科研来说是非常重要的。就拿我之前和朋友谈论过的物种分布模型构建来举例。物种分布模型的框架大致就是决定一个地理尺度,然后尽可能收集这个范围内的物种观测数据,通过叠加图层训练模型让它自己去总结归纳,然后预测任意一个地点是否有概率有这个鸟的分布,绘制地图。对于大尺度的研究来说,鸟的存在/不存在这一个二项分布的信息就已经足够满足研究者的需求了;但是对于尺度更小、更精细的分布预测图构建,除了观测数量之外,我们也需要依托科学问题进一步引入每只被观测的鸟的详细信息:鸟的居留状态(迁徙/繁殖/越冬),有什么行为(觅食/领域守卫/飞过),以及鸟的年龄等等,然后制作出更有针对性、细节更丰富的预测地图。这些细节信息在很多不同国家的观鸟记录中心里也强烈推荐记录者录入,就是因为这些信息也很重要。不只是物种分布模型,迁徙早晚、远近是否有年龄差异,不同年龄组的鸟是否有分布/行为差异,这些需要依托大量观察记录的研究思路都需要记录者可以提供鸟的年龄判断信息。对于鸟的行为和居留型这些信息我们往往不需要有太多的知识背景就可以判断,但是年龄这一关我觉得还是需要激发更多的讨论。因此这个文章我就算是抛砖引玉,以一些我相对熟悉的雀形目小鸟为例子,给大家提供一个观察总结归纳雀形目鸟类年龄的思路。
首先我先定义一下我要讨论的“年龄”,我选择的是“日历年”的描述方法,也就是从每年的1月1日起,所有鸟的年龄+1,而鸟从出生开始它的初始年龄定义为1。举例表示就是,2020年5月出生的鸟,直到2020年12月31日都是第1年;从2021年1月1日开始到2021年12月31日,它都是第2年,以此类推。而因为大部分我要讨论的鸟从第2年夏季繁殖结束后开始不再有明显能标定年龄的特征,因此对于秋季迁徙,我们讨论的年龄组就是第1年和第2+年;对于春季迁徙,我们则是讨论第2年和第3+年。
这背后的原因主要是大量北半球的雀形目鸟类的换羽策略是一致的。刚出生的第1年幼鸟会从光溜溜的雏鸟身上长出鸟生中第一身羽毛,我们定义它叫“稚羽”。这个稚羽显然是包括身上所有的羽毛,包括飞羽尾羽等等。稚羽,顾名思义,它的质量肯定不如成羽要好,因为身体要兼顾长大和长羽毛两大事件,羽毛部分必然不能做到最好。而且稚羽的生长是在窝里的,跟兄弟姐妹挤来挤去的结果就是这些稚羽的质量会变得更差。
因此,在幼鸟可以独立行动开始,它就要立刻开始想办法“脱去一身稚气”,逐渐往成羽的方向变化。但是这个要求对于大多数迁徙的鸟来说都太苛刻了,幼鸟出生后不久很快就要离开繁殖地去迁徙,迁徙又是极其消耗能量的事情,因而很多幼鸟的换羽策略就是“夏季部分换羽”,即只更换体表一部分羽毛,有些是成羽有些是稚羽。相应地,如果它们成功活到第2年,也就是它们第一次参与繁殖,它们就第一次有了机会进行全身的羽毛更换,把稚羽彻底摆脱。自此,从这个时间点开始往后,它的模样就会一直保持“成羽”状态,年与年之间也就失去了差异。我们要利用的,就是在鸟第一次更换全部羽毛之前,身体上同时存在成羽和稚羽的状态,从成鸟中找到这些第1年(对秋季而言)或者第2年(对春季而言)的个体。
2021年6月,一只第2年的雄性白腹短翅鸲个体处于稚羽向成羽的过渡状态,可能说明它不会参与当年的繁殖。
2021年8月,一只第1年的欧金鸻个体;鸻鹬的换羽策略和雀形目大部分鸟可能有很大差异,这个个体更换了或正在更换中间的初级飞羽和初级覆羽(黑色),与周边羽毛形成明显的换羽反差。(图片引用自脸书bird ringing and banding群组,作者我一时疏忽忘记存了……)
我的上一个推送也提到过,对于鸫/鸲还有一些鹟和其它类群而言,大覆羽是一个最直观的观察区域,因为一个叫做“换羽反差”的现象,即大覆羽中同时存在外侧的稚羽和内侧的成羽,呈现形态颜色的差异。对于一个即将参与鸟生第一次迁徙的鸟而言,更换飞羽和尾羽的风险是很大的,所以它们的部分换羽往往是那些对飞行影响不大,但是对其它一些情况有利的羽毛区域,比如肩羽,中覆羽和内侧大覆羽。而这些羽毛里,大覆羽的稚羽与成羽形态差异最大,因而也是环志工作者首先观察的区域。这个区域也正好是我们观鸟记录时很容易看到的地方,这也就给了我们拍照定年龄的机会。
2021年6月,一只2年的红喉歌鸲雄性;我们在环志的时候会重点观察翅膀和尾巴:这个个体的尾羽很独特,左右外侧5枚尾羽可能都已经完成更换,但是中央两根尾羽仍然为稚羽,和两侧形成明显的质量反差;而之所以可以得到这个结论,也是因为我们可以在翅膀上观察到大覆羽明显的换羽反差(划线部分,左侧为成羽,右侧8枚都是稚羽),以及稚羽状态的三级飞羽还有初级覆羽(画圈的部分)。
黄腰柳莺秋季年龄鉴别特征,翻拍自《东亚雀形目候鸟性别与年龄鉴定》
淡脚柳莺秋季年龄鉴别特征,翻拍自《东亚雀形目候鸟性别与年龄鉴定》
对于柳莺,秋季握在手上的时候我们也有机会通过尾下覆羽的特征来判断它是不是第1年的崽子。稚羽的尾下覆羽纹理很疏松(如图)。但是尾下覆羽很容易脱落更换成成羽,所以这个投机取巧的方法并不是万能的,随着时间推移,呆毛不复存在的可能性也就越来越大,因此还要观察一些别的特征。因为很多小型柳莺的换羽策略,春天的时候第2年个体往往已经全部换成成羽,因此我们不再有方法辨别它们的年龄。
比方说这只欧亚鸲:你是否看到它翅膀上有一道“翼斑”?没错,这个就是大覆羽的稚羽。对比下一张图,成羽状态的欧亚鸲就“基本上”不会再保留这个翼斑。(注:真正100%确定年龄还是要拿在手上观察换羽反差,但是绝大多数情况的稚羽就是有这个斑,成羽则没有,所以大多数情况下因为观鸟看不到最内侧的大覆羽可以简化处理)。
欧亚鸲第1年个体(2016年9月10日),示明显的大覆羽尖端暖色斑点。图片引自ebrid © Ryan Schain
大概率为欧亚鸲第3+年个体(某年春季)大覆羽颜色一致不具有暖色斑点
作者Elizabeth Dack,https://www.norfolkwildlifetrust.org.uk/wildlife-in-norfolk/species-explorer/birds/robin
再比方说这个蓝额红尾鸲,同样的道理,这个点点直到第二年繁殖季仍然保持得如此明显,和内侧成羽大覆羽呈现明显反差。
蓝额红尾鸲第2年雄性个体(2021年5月),外侧1-7枚大覆羽为稚羽,从第8枚起为成羽(9-10枚在图中可能看不到,但是根据换羽顺序一定为成羽),可以看到换羽反差。
蓝额红尾鸲第3+年雄性个体(2021年5月),虽然大覆羽外侧还有一点白边,但是所有羽毛颜色深且纹理致密,为成年羽毛特征。
但是只说到这里的话,这篇文章就和我的红喉歌鸲就沦为配角了!所以对于红喉歌鸲,我要给它再加个戏(看下图)
2021年9月蒙古Dariganga环志站,图中左侧个体为2+年雄性成鸟,右侧为1年大概率为雄性个体(雌性有时也会有很明显的红喉)。你是否注意到二者大覆羽颜色,甚至飞羽边缘颜色有明显差异?甚至可以说右侧个体的胸部到胁部的羽毛也保留一点稚羽的斑点状特征。
红喉歌鸲的大覆羽很多时候我们看不到尖端的点点,但是从颜色上(大覆羽和飞羽共同来看),幼鸟往往是暖色调的,红褐色为主,而成鸟则是冷色调的,蓝绿色为主。当然你要是观察得仔细,稚羽大覆羽的形态也更加毛糙,成羽则纹理致密,因此会有种镜面的光滑感。
建议与前文中第2年歌鸲的照片做对比,这是一只2021年6月的4+年雄性歌鸲(2020年该个体佩戴追踪器时已经为3+年,因此我们可以确定今年它是4+年。这个信息不是通过羽毛状态来确定的。),它的初级覆羽、大覆羽纹理都非常致密,像镜面一样,且颜色为蓝绿色,缺乏暖色调。
这个特征在白须黑胸歌鸲身上更加明显:它们的第二年个体身体几乎就是暖色的,而三年以上个体就变得非常黑,在照片的对比上非常明显,握在手上也很容易注意到哪些是稚羽,哪些是成羽。
白须黑胸歌鸲2年雄性个体(2021年5月)。哪怕考虑到拍摄环境的色温差异影响,这个冷暖色调的差异也已经非常显著了。我的拇指遮挡的部分是中覆羽和肩羽,当时没能注意到,现在观察一下你可以发现中覆羽其实颜色是黑色的,说明这个部分已经更换成成羽了,因而具有另一层意义上的换羽反差。
白须黑胸歌鸲3+年雄性个体(2021年5月)。所有羽毛都是蓝黑色的,所以当我第一次握在手上的时候,我不需要借助任何之前的知识就可以立刻判断这两个歌鸲的年龄,直球啊。
需要非常明确地指出的是,这个规律仅限于满足以下条件的物种:
1. 幼鸟夏季部分换羽,成鸟夏季完全换羽;无论成鸟幼鸟冬季都不更换或仅少量更换羽毛,比如头部繁殖羽。
2. 鸟的大覆羽在稚羽和成羽形态上有可以远距离观察记录到的差异。
3. 你可以看到或者拍到鸟的大覆羽。
当然,对于很多别的物种来说,我们通过一些别的更显著的特征就已经可以判断年龄了,比如蓝歌鸲第一年雄鸟,红胁蓝尾鸲第一年雄鸟,东亚石䳭第一年,乌鹟第一年,红尾伯劳第一年。
蓝歌鸲1年雄(2021年9月),身体变蓝是雄鸟的特征,但是成年雄鸟并不会褪去繁殖羽,因此可以通过这个特点直接确定年龄。
救助与拍摄者任思奇,101中学
https://britishbirds.co.uk/article/uppertail-covert-pattern-stejnegers-stonechat
但是尤其要提起注意的就是,具有性二型的鸟,幼鸟和雌鸟有时容易被我们混淆。区分幼鸟和雌鸟的方法也是通过稚羽和成羽的反差来判断,具体我就不赘述了,因为不同物种的差异很大。
蓝歌鸲秋季性别+年龄鉴别特征,翻拍自《东亚雀形目候鸟性别与年龄鉴定》
本来如果这本东亚鸟书已经在国内出版了的话,我们大家的讨论基础和讨论热情也可以提高。我因为懒()不想整理鹨和鹀,柳莺则更是随缘(秋季可以看看尾下覆羽是否纹理疏松,反正大部分时间它们都是屁股冲着我们);而且因为换羽模式千差万别,真正要想只通过拍照记录来分析归纳年龄差异还是难度太大了。环志工作者可以通过检查颅骨闭合程度来直接获取年龄信息,然后反过来归纳体羽的年龄差异,这点大部分观鸟爱好者都做不到(参与环志的人也大都不具备这个高阶技能)。但是仅仅是对每一只我们观察拍摄的鸟来说,多从中获得一些有关这只鸟的信息,对于刷鸟种已经倦怠的朋友们来说也不失为一扇新的大门,也可以提供更多讨论的乐趣。